Аллозимная и хромосомная схожесть у двух видов Drosophila

Аннотация

D. setosimentum и ochrobasis — это пара очень близких, частично симпатричных видов, эндемичных для острова Гавайи. Самцы двух видов резко отличаются по рисунку крыльев, и существуют различия в высоте и местах размножения. Индексы сходства были рассчитаны для обоих хромосомных (C) и аллозимных (A) вариантов. В основных популяциях каждого вида оба типа данных дают коэффициенты выше 0.98. Межвидовое сравнение основных популяций показывает 0.66 (C) и 0.79 (A). Изолированная популяция ochrobasis из вулканов Кохала (Оху), по сравнению с setosimentum, показывает 0.68 (C) и 0.98 (A). Хромосомы, таким образом, гораздо более чувствительны, чем аллозимы, в различении этих видов; то же самое верно и для D. silvestris и heteroneura из тех же лесов. Эти морфологически различимые виды, при сравнении, показывают 0.96 (A). Все четыре вида, похоже, являются очень новыми в историческом смысле. В одной области около 2% пойманных в дикой природе D. setosimentum/ochrobasis являются межвидовыми гибридами, хотя адекватные образцы указывают на то, что отдельные генетические пулы не разрушились. Специфические названия следует сохранить, но два этих существа, возможно, лучше всего описать как довольно продвинутые полусpecies, в которых репродуктивная изоляция в природе теперь почти завершена.

В современном систематике назревает революция, особенно на уровне различий между видами (1). Данные о генетической изменчивости внутри и между близкородственными популяциями могут быть использованы для установления высокочувствительных индексов генетического сходства (2). Недавно появилась обзорная статья о биохимической вариации внутри и между членами группы видов Drosophila willistoni. Было предложено прямое соотношение между индексами генетического сходства и определенными систематическими обозначениями (3).

Если идентичность принять за 1.0, то местные географические популяции вида показали средние генетические сходства 0.97, подвиды и семиспособы около 0.8, родственные виды 0.52 и неродственные виды 0.35. В настоящей статье сообщается о генетических сходствах внутри и между парой частично симпатрических, очень близкородственных видов, эндемичных для острова Гавайи. Мы вводим использование индексов, основанных на хромосомной изменчивости, и сравниваем их с индексами, основанными на аллозимах. Биохимическое сходство как внутри, так и между видами высоко, хотя они сильно различаются морфологически и хромосомно. Эти виды, очевидно, очень новы в историко-биологическом смысле. Мы предполагаем, что их биохимические сходства напрямую коррелируют с этой обстановкой.

Материалы и методы

Образцы Drosophila setosimentum и ochrobasis были собраны в влажных высокогорных лесах (1100-1600 м) на «Большом острове» Гавайев, где они являются эндемиками. За исключением дополнений ниже, детали географических местоположений, симпатрий, а также цитологических и электрофоретических методов были опубликованы (4). Новые коллекции были сделаны на Puu Makaala, в 8 км к северо-востоку от Олаа (местоположение 11, рис. 1 в ссылке 4) и на двух участках вдоль западной границы между заповедником леса Кау и ранчо Кахуку недалеко от южного конца острова. Один из этих районов, называемый ранчо Кахуку - 3800 футов (1150 м), дал D. setosimentum. Другие новые коллекции, в основном D. ochrobasis, были сделаны на Кипука Пахипа, в 7,2 км к северо-востоку от участка ранчо Кахуку - 3800 футов (1150 м). Это то же самое, что и местоположение 14, описанное в ссылке 4.

Мы сообщаем здесь данные о трех дополнительных аллозимных локусах: оксидазе альдегидов (Ao), локусе эстеразы β-нафтил ацетата (Est-3) и дополнительной гексокиназе (Hk-2), что в сумме дает максимум четырнадцати, используемых для сравнения популяций. Два вида показывают вариации в общей сложности в 30 участках политееновых хромосом из-за инверсий или сложных хромосом. Каждый участок был оценен в каждом мазке хромосом слюнной железы, то есть он был зарегистрирован как гетерозиготный для варианта, гомозиготный для варианта или гомозиготный для стандартного состояния. Эти данные были использованы для расчета коэффициентов сходства тем же образом, что и для электрофоретических данных. Таблица 2 перечисляет новую инверсию, Xn³, из Puu Makaala. Повторное исследование старых слайдов из Mawae, Kipuka-4400 (1340 м) и Olaa показывает ее частоту в этих популяциях равной 0.056, 0.032 и 0.005 соответственно.

Наблюдения

Новые данные и данные из (4) были использованы для расчета коэффициентов сходства (I Нэя) как для аллозимов (7-14 локусов на сравнение), так и для хромосом (30 секций на сравнение) для семи популяций D. setosimentum и трех популяций ochrobasis (Таблицы 1-3 и Рис. 1).

Первые шесть популяций D. setosimentum, перечисленные на рис. 1, все происходят из высокогорья подветренной стороны острова. Они показывают одинаково высокие коэффициенты как для хромосом, так и для аллозимов и могут быть объединены. Среднее значение I с стандартной ошибкой указано в верхней строке в таблице 4. Большинство сравнений показывает некоторые отличия от популяции Кона, особенно по хромосомам (рис. 1 и таблица 4). Последняя географически изолирована от других на юго-западной стороне острова и демонстрирует фиксированное различие в метафазном гетерохроматине, которое не включено в расчет коэффициентов политетных хромосом.

Данные из D. ochrobasis обрабатывались аналогичным образом (Таблицы 1-5). Парное исследование двух популяций, Kipuka Pahipa и объединенных образцов Mawae-Kipuka 4400 футов, показывает высокое сходство (Таблица 4). В совокупности эти образцы показывают небольшую электрофоретическую разницу по сравнению с популяцией ochrobasis на Оху, которая изолирована от других на вулкане Кохала в северо-западном углу острова. Однако общие не взвешенные внутривидовые средние значения довольно высоки и очень похожи (Таблица 4).

Межвидовые сравнения представлены в Таблице 5. Сравнения в таблице перечислены в порядке убывания хромосомной схожести. Данные показывают, что межвидовые хромосомные сравнения гораздо более эффективны в различении видов, чем те, которые основаны на аллозимах; на самом деле три из четырех последних сравнений выше 0.9. Случай популяции Оху ochrobasis интересен. Хотя она выделяется как отличная, когда сравниваются аллозимы внутри своего вида (0.870, Таблица 4), она демонстрирует необычайную аллозимную схожесть с setosimentum (0.981 с высокогорным бассейном и 0.912 с Коной, Таблица 5).

Обсуждение

Хотя цитологическое различие между этими двумя видами значительно, биохимические различия невелики. Тем не менее, эти две сущности не выглядят как подсpecies. Индивиды каждого из них могут быть четко распознаны в большинстве симпатрических ситуаций по любому из обширной серии фиксированных инверсий, и также существуют альтитудинальные (4) и различия в местах размножения (5). Самцы двух видов заметно отличаются по цветовым узорам на крыльях (6).

С другой стороны, существует значительное количество доказательств, которые предполагают, что D. setosimentum и ochrobasis могут рассматриваться как семиспеции (7). Вывод о том, что в прошлом произошло некоторое скрещивание между ними (4), теперь подтвержден недавним открытием (8). В районе заповедника леса Кахуку Ранех-Кау, расположенного у южного конца острова, были однозначно признаны один естественно возникающий Fl и три гибрида backeross между этими видами. Это составляет около двух процентов диких мух, исследованных в этом районе. Учитывая значительные естественные образцы, которые были изучены, и богатство как электрофоретических (9), так и цитологических маркеров в этом районе, можно судить, что межвидовое скрещивание довольно редкое.

Вторичные половые различия, такие как те, которые характеризуют самцов этих видов, не противоречат предложению о статусе семи-видов. Действительно, такие признаки отличают некоторые классические случаи семи-видов, как, например, у определенных райских птиц (7). Как и у птиц, эти вторичные половые признаки связаны со сложным территориальным (лековым) и сексуальным поведением, проявляемым многими из группы «картинных крыльев» гавайской Drosophila, к которой принадлежат эти мухи (10).

Наконец, наиболее полное электрофоретическое сравнение (4-е сравнение, Таблица 5) дает значение 0.792, близкое к тому, что предложено для семи-видов Drosophila paulistorum (3). В отличие от последнего, однако, D. setosimentum и ochrobasis представляются лучше всего описанными как довольно продвинутые семи-виды, в которых репродуктивная изоляция в природе все еще неполная. Мы поддерживаем сохранение двух специфических названий для двух сущностей.

Тем не менее, остается интересный факт, что определенные популяции двух видов практически неразличимы электрофоретически. Самой экстремальной из них является популяция Оху ochrobasis, которая показывает индекс сходства 0.981 при сравнении с D. setosimentum. Параллельная цитологическая информация о этой популяции исключает возможность того, что электрофоретическое сходство обусловлено текущей гибридизацией.

Близкое межвидовое электрофоретическое сходство не является редкостью между другими видами Drosophila с острова Гавайи (11). Например, симпатрические виды D. silvestris и D. heteroneura имеют значительные морфологические (12) и цитологические (13, 14) различия. Они демонстрируют этологическую изоляцию (15), а также другие биологические различия (16). Все это подразумевает значительные генетические различия, помимо инверсий. Тем не менее, эти два вида показывают аллозимный коэффициент сходства 0.96 (11). Согласно предложениям в (3), это ставит их в качестве местных популяций одного и того же вида, что является неустойчивой интерпретацией.

Остров Гавайи геологически молод (менее 7 x 10⁵ лет). Виды, эндемичные для острова, обязательно еще новее. Один из нас (17) предположил, что видообразование в этих и других формах могло включать принудительную генетическую реорганизацию после стохастических эффектов аллопатрического основного события. Однако, в отличие от объектов этой статьи, известно довольно много случаев, когда виды формируются без какой-либо обнаруживаемой реорганизации полиплоидных хромосом. Известен один кластер из восьми (сейчас 9) гомосеквенционных видов, связанных с D. grimshawi (18). Аналогичным образом, настоящие случаи показывают, что виды действительно могут также формироваться только с небольшим количеством аллозимной реорганизации. Мы предполагаем, что это связано с недавностью событий видообразования. Возможно, две популяции только что вышли из сильно стохастической стадии в своей истории жизни как виды. Эта стадия может характеризоваться в основном рекомбинативной реорганизацией относительно предкового вида и установлением новых внутренне сбалансированных генетических систем. Фаза нового адаптационного ответа и отслеживания окружающей среды, возможно, только что началась.

Этот взгляд также подчеркивает точку, недавно высказанную в обсуждении довольно поразительных биохимических сходств человека и шимпанзе (19). Специационные события могут включать регуляторные гены, которые обычно не выявляются современными методами популяционной генетики.

Авторы: Х. Л. Карсон, У. Е. Джонсон, П. С. Наир, Ф. М. Сен