Алозимна та хромосомна схожість у двох видах Drosophila

Анотація

D. setosimentum та ochrobasis є парою дуже близьких, частково симпатричних видів, ендемічних для острова Гаваї. Самці обох видів різко відрізняються за малюнком крил, а також існують різниці в альтитуді та місцях розмноження. Індекси схожості були розраховані для обох хромосомних (C) та алозимних (A) варіантів. У основних популяціях кожного виду обидва види даних дають коефіцієнти вище 0.98. Міжвидове порівняння основних популяцій показує 0.66 (C) та 0.79 (A). Ізольована популяція ochrobasis з вулканів Кохала (Оху), порівняно з setosimentum, показує 0.68 (C) та 0.98 (A). Таким чином, хромосоми є набагато чутливішими, ніж алозими, у розрізненні цих видів; те ж саме справедливо і для D. silvestris та heteroneura з тих самих лісів. Ці морфологічно відмінні види, при порівнянні, показують 0.96 (A). Усі чотири види, здається, є дуже новими в історичному сенсі. В одній області близько 2% диких D. setosimentum/ochrobasis є міжвидовими гібридами, хоча адекватні зразки вказують на те, що окремі генетичні фонди не розпалися. Специфічні назви слід зберегти, але ці два об'єкти, можливо, найкраще описуються як досить розвинені семісpecies, у яких репродуктивна ізоляція в природі тепер майже повна.

У сучасній систематиці назріває революція, особливо на рівні видових відмінностей (1). Дані про генетичну варіабельність всередині та між тісно пов'язаними популяціями можуть бути використані для встановлення дуже чутливих індексів генетичної схожості (2). Нещодавно з'явився огляд біохімічної варіації всередині та між членами групи видів Drosophila willistoni. Було запропоновано прямий зв'язок між індексами генетичної схожості та певними систематичними позначеннями (3).

Якщо ідентичність прийняти за 1.0, було показано, що місцеві географічні популяції виду мають середні генетичні схожості 0.97, підвиди та семісpecies близько 0.8, сестринські види 0.52, а несестринські види 0.35. У даній статті повідомляється про генетичні схожості всередині та між парою частково симпатричних, дуже тісно пов'язаних видів, ендемічних для острова Гаваї. Ми вводимо використання індексів, заснованих на хромосомній варіабельності, і порівнюємо їх з індексами, заснованими на алозимах. Біохімічна схожість як всередині, так і між видами є високою, хоча вони сильно диференційовані морфологічно та хромосомно. Ці види, очевидно, є дуже новими в історичному біологічному сенсі. Ми пропонуємо, що їхні біохімічні схожості безпосередньо корелюють з цією обставиною.

Матеріали та методи

Зразки Drosophila setosimentum та ochrobasis були зібрані в вологих гірських лісах (1100-1600 м) на "Великому острові" Гаваїв, де вони є ендемічними. За винятком доповнень нижче, деталі географічних місць, симпатрії, а також цитологічні та електрофоретичні техніки були опубліковані (4). Нові колекції були зроблені в Puu Makaala, за 8 км на північний схід від Олаа (місце 11, рис. 1 у посиланні 4) та на двох ділянках вздовж західної межі між Резервом лісу Кау та ранчо Кахуку поблизу південного краю острова. Одна з цих ділянок, названа ранчо Кахуку - 3800 футів (1150 м), дала D. setosimentum. Інші нові колекції, в основному D. ochrobasis, були зроблені в Kipuka Pahipa, за 7.2 км на північний схід від ранчо Кахуку - 3800 футів (1150 м). Це те ж саме, що місце 14, описане в посиланні 4.

Ми повідомляємо тут дані про три додаткові алозимні локуси: альдегідоксидазу (Ao), локус естерази β-нафтил ацетату (Est-3) та додаткову гексокіназу (Hk-2), що складає максимум чотирнадцяти, використаних для порівняння популяцій. Обидва види демонструють варіацію в загальному на 30 політенних хромосомних секціях через інверсії або складні хромосоми. Кожна секція була оцінена в кожному мазку хромосом слинних залоз; тобто, вона була зафіксована як гетерозиготна для варіанту, гомозиготна для варіанту або гомозиготна для стандартного стану. Ці дані були використані для розрахунку коефіцієнтів подібності так само, як і для електрофоретичних даних. Таблиця 2 містить нову інверсію, Xn³, з Puu Makaala. Повторний аналіз старих слайдів з Mawae, Kipuka-4400 (1340 м) та Olaa показує, що її частота в цих популяціях становить 0.056, 0.032 та 0.005 відповідно.

Спостереження

Нові дані та дані з (4) були використані для розрахунку коефіцієнтів подібності (I Ней) для обох алозимів (7-14 локусів на порівняння) та хромосом (30 секцій на порівняння) для семи популяцій D. setosimentum та трьох ochrobasis (Таблиці 1-3 та Рис. 1).

Перші шість популяцій D. setosimentum, зазначені на рис. 1, походять з високогір'я вітряного боку острова. Вони демонструють однорідно високі коефіцієнти як для хромосом, так і для алозимів і можуть бути об'єднані. Середнє I з стандартною помилкою наведено на верхньому рядку в таблиці 4. Більшість порівнянь показують деякі відмінності від популяції Кони, особливо хромосомно (рис. 1 та таблиця 4). Остання географічно ізольована від інших на південно-західному боці острова і демонструє фіксовану метафазну гетерохроматинову різницю, яка не включена в розрахунок коефіцієнтів політенних хромосом.

Дані з D. ochrobasis оброблялися аналогічним чином (Таблиці 1-5). Парне дослідження двох популяцій, Kipuka Pahipa та об'єднаних зразків Mawae-Kipuka 4400 футів, показує високу схожість (Таблиця 4). Коли ці зразки об'єднуються, вони демонструють невелику електрофоретичну різницю від популяції ochrobasis з Оху, яка ізольована від інших на вулкані Кохала в північному заході острова. Загальні невагові внутрішньовидові середні, однак, є досить високими та досить схожими (Таблиця 4).

Міжвидові порівняння наведені в Таблиці 5. Порівняння в таблиці наведені в порядку зменшення хромосомної схожості. Дані показують, що міжвидові хромосомні порівняння набагато ефективніші у розрізненні видів, ніж ті, що базуються на алозимах; насправді три з чотирьох останніх порівнянь перевищують 0.9. Цікавою є ситуація з популяцією Оху ochrobasis. Хоча вона вирізняється як інша, коли порівнюються алозими в межах свого власного виду (0.870, Таблиця 4), вона демонструє надзвичайну алозимну схожість з setosimentum (0.981 з високогірним пулом і 0.912 з Коною, Таблиця 5).

Обговорення

Хоча цитологічна диференціація між цими двома видами є значною, біохімічні відмінності незначні. Проте ці дві сутності не виглядають як підвиди. Особи кожного з них можуть бути чітко розпізнані в більшості симпатричних ситуацій за будь-якою з великої серії фіксованих інверсій, а також існують альтитудні (4) та різниці в місцях розмноження (5). Самці обох видів помітно відрізняються за кольоровим малюнком на крилах (6).

З іншого боку, є значні докази, що свідчать про те, що D. setosimentum та ochrobasis можуть вважатися семісуперечностями (7). Висновок про те, що між ними в минулому відбулася певна гібридизація (4), тепер підтверджений нещодавнім відкриттям (8). У районі резервуару лісу Кахуку Ранех-Кау поблизу південного краю острова було однозначно визнано один природно виникаючий Fl та три гібридних бекеросса між цими видами. Це становить близько двох відсотків диких мух, досліджених у цій області. З огляду на значні природні зразки, що вивчалися, та багатство як електрофоретичних (9), так і цитологічних маркерів у цій області, міжвидова гібридизація може бути оцінена як досить рідкісна.

Вторинні статеві відмінності, такі як ті, що характеризують самців цих видів, не заперечують пропозицію про статус семісpecies. Насправді, такі характеристики відрізняють деякі з класичних випадків семісpecies, як, наприклад, у певних птахів раю (7). Як і у птахів, ці вторинні статеві характеристики стосуються складної територіальної (лек) та статевої поведінки, що проявляється у багатьох представників групи "картинних крил" гавайської Drosophila, до якої належать ці мухи (10).

Нарешті, найбільш всеосяжне електрофоретичне порівняння (4-те порівняння, Таблиця 5) дає значення 0.792, близьке до того, що пропонується для семісpecies Drosophila paulistorum (3). На відміну від останньої, однак, D. setosimentum та ochrobasis найкраще описуються як досить розвинені семісpecies, у яких репродуктивна ізоляція в природі все ще неповна. Ми підтримуємо збереження двох специфічних назв для двох сутностей.

Проте залишається цікава обставина, що певні популяції обох видів практично не відрізняються електрофоретично. Найбільш екстремальною з них є популяція Оху ochrobasis, яка показує індекс подібності 0.981 у порівнянні з D. setosimentum. Паралельна цитологічна інформація про цю популяцію виключає можливість того, що електрофоретична подібність зумовлена поточною гібридизацією.

Тісна міжвидова електрофоретична схожість не є незвичною між іншими видами Drosophila з острова Гаваї (11). Наприклад, симпатричні види D. silvestris та D. heteroneura мають значні морфологічні (12) та цитологічні (13, 14) відмінності. Вони демонструють етологічну ізоляцію (15), а також інші біологічні відмінності (16). Все це свідчить про значну генетичну різницю на додаток до інверсій. Проте ці два види мають алозимний коефіцієнт схожості 0.96 (11). Згідно з пропозиціями в (3), це розмістило б їх як місцеві популяції одного виду, що є неприпустимою інтерпретацією.

Острів Гаваї геологічно новий (менше 7 x 10⁵ років). Види, ендемічні для острова, обов'язково ще новіші. Один з нас (17) припустив, що видоутворення в цих та інших формах могло включати примусову генетичну реорганізацію після стохастичних ефектів алопатричного засновницького події. На відміну від об'єктів цієї статті, однак, відомо чимало випадків, коли види формуються без будь-якої виявленої реорганізації політенних хромосом. Відомий один кластер з восьми (тепер 9) гомосеквенційних видів, пов'язаних з D. grimshawi (18). Подібним чином, нинішні випадки показують, що види можуть дійсно також формуватися лише з невеликою кількістю алозимної реорганізації. Ми припускаємо, що це пов'язано з недавністю видоутворювальних подій. Можливо, ці дві популяції нещодавно вийшли з сильно стохастичної стадії в їхній історії життя як видів. Ця стадія може характеризуватися, головним чином, рекомбінаційною реорганізацією відносно предкового виду та встановленням нових внутрішньо збалансованих генетичних систем. Фаза нової адаптаційної реакції та екологічного відстеження, можливо, тільки-но почалася.

Цей погляд також підкреслює точку, нещодавно висловлену в обговоренні досить вражаючих біохімічних подібностей між людиною та шимпанзе (19). Спеціаційні події можуть включати регуляторні гени, які зазвичай не виявляються сучасними методами в популяційній генетиці.

Автори: Х. Л. Карсон, В. Е. Джонсон, П. С. Наір, Ф. М. Сен